Информация. Научные статьи.

В последние годы возрос интерес ^[1] к изучению кровеносного микроциркуляторпого русла внутримышечных нервов человека. В этом направлении получены некоторые новые сведения. Однако данных об ультраструктурной организации кровеносных ка­пилляров интраорганных нервов скелетных мышц человека в пренатальном онтогенезе нам встретить не удалось.

Цель исследования — изучить на ультраструктурном уровне развитие кровеносных капилляров внутримышечных нервов чело­века в пренатальном онтогенезе. Объектом исследования служили интраорганные нервы скелетных мышц груди и конечностей челове­ка. Материал обрабатывали известными в электронной микроско­пии методами. Препараты изучали в электронных микроскопах Н-300 и НИ-12А.

У эмбрионов 2,5 мес впервые определяются взаимоотношения между кровеносными капиллярами и элементами интраорганных нервов скелетных мышц. В этот период капилляры располагаются обычно в окружении отростков соединительнотканных клеток меж­ду группами леммоцитов и осевых цилиндров. В 3 мес внутриут­робного развития одна часть микрососудов подходит вплотную к скоплениям шванновских клеток ^[2], другая остается в эпи-, пери- и эн-доневрии интраорганных нервов в окружении соединительноткан­ных клеток и их отростков. Капилляры, имеющие непосредственное отношение к глиальным клеткам, по-видимому, доставляют в лем-моциты миелинспецифические вещества, необходимые для начавше­гося процесса  миелинизации отростков нервных клеток.

Размеры и форма развивающихся капилляров неодинаковы, просвет их очень неровен, эндотелиальная оболочка прерывиста, базальная мембрана и перициты не определяются. Эндотелиоциты имеют крупные, с многочисленными выпячиваниями, неправильной формы осмиофильные ядра площадью до 12,6 мкм² при площади сечения капилляров 20,8—29,2 мкм². Цитоплазма эндотелиоцитов образует выросты  и отростки. В перикарионе сосредоточена основная масса клеточных органелл (митохондрии, зернистая и гладкая эндоплазматическая сеть, рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи). В периферической зоне эндотелиоцитов отмечается значительное количество пиноцитозных пузырьков. Толщина стенок таких капил­ляров от 0,15 до 1,2 мкм. Межклеточные контакты разнообразной формы, относятся к открытому типу и имеют относительно широ­кий просвет (30—40 нм), что дает, по-видимому, возможность осуществлять транспорт крупных макромолекул, необходимых для интенсивного процесса миелинизации.

В первый плодный период (4—6 мес) наряду с продолжаю­щимся формированием нервов происходит дальнейшее развитие капилляров. Они в большинстве приобретают правильную, округлую форму. Площадь таких капилляров становится больше, по не пре­вышает 32—36 мкм². Эндотелиальная оболочка непрерывна. Ядра эндотелиоцитов принимают вытянутую форму с фестончатыми краями, интенсивно прокрашены осмием. Площадь их уменьшается до 4,6—6,0 мкм². На поперечных срезах капилляров нередко мож­но наблюдать два ядра контактирующих эндотелиоцитов, располо­женных друг против друга. Это расположение ядер в функцио­нальном отношении невыгодно в связи с тем, что при сокращении или набухании таких эндотелиоцитов может произойти перекрытие просвета сосуда. Обнаруженные в нервах кровеносные капилляры аналогичны по строению резервным капиллярам, имеющимся в мышцах, что еще раз указывает на морфофункциональную общ­ность кровеносных сосудов мышц н нервов.

Масса цитоплазмы в перикарионе эндотелиоцитов уменьша­ется и в основном сосредоточена в периферических отделах, толщи­на которых, однако, незначительна и не превышает 0,3—0,4 мкм. Количество выростов и отростков уменьшается. С формированием непрерывной эндотелиальной оболочки для поддержания адекват­ного транспорта количество пиноцитозных пузырьков в перифери­ческих отделах эндотелиоцитов значительно возрастает, формиру­ются и везикулярные каналы. Клеточные контакты открыты, но ши­рина щели уменьшается до 10—15 нм, что считают достаточным для свободного транспорта макромолекул. Базальная мембрана по-прежнему не выявляется. Тела и отростки перицитов встреча­ются редко, и до конца 4-го мес выявить их строение не представ­ляется возможным.

Увеличение объема нервных волокон, леммоцитов и развитие стромы ведет к уплотнению эндоневрального пространства и уве­личению количества капилляров, вызванному, по-видимому, необхо­димостью обеспечения жизнедеятельности этих структур. Происхо­дит процесс сближения части капилляров с леммоцитами и от­ростками нервных клеток, что выражается образованием цепи: ка­пилляр—шванновская клетка—нервное волокно. При тщательном изу­чении не удается обнаружить прямого контакта кровеносных ка­пилляров с нервными волокнами, между ними всегда имеется гли-альная прослойка толщиной 30—60 нм.

К 6-му мес пренатального развития ультраструктура капилля­ров несколько изменяется. Площадь их становится больше (32— 40 мкм²) при площади внутреннего сечения 12—16 мкм². В стенках капилляров прослеживаются все основные компоненты: клетки эн­дотелия, базальная мембрана, перициты и перикапиллярные структуры. Толщина стенки капилляров составляет 0,4—1,1 мкм. Площадь ядер эндотелиоцитов равна 2,8—4,9 мкм², гомогенность их окраски теряется, они приобретают более   правильную   форму, края   становятся   ровными.   В   эндотслпальных   клетках   коли цитоплазмы   становится   больше,   в ней   содержатся   все   характер-вые органеллы.

Строение межэндотелиальных контактов меняется, но величина щели уменьшается и не превышает 10 нм. Часто в непосредственной близости от просвета сосудов происходит сужение или облитерация межмембранного пространства с образованием истинного межмем-браниого контакта и формированием одной пятислойной мембран­ной структуры. В зависимости от площади взаимодействия контакт может быть в виде малого пятна или обширной зоны окклюзии. По всей видимости, данные контакты относятся к консолидирую­щим и замыкатсльным. Базальная мембрана топкая, снаружи пол­ностью и непрерывно окутывает эндотелиальную трубку, в местах локализации перицитов разделяется на два листка, которые окру­жают перициты со всех сторон, отделяя их от окружающих тка­ней. Перициты встречаются с большим постоянством, форма их по­вторяет контуры эндотелиалыюн трубки, которую они окружают своими отростками.

К концу внутриутробного развития строение капиллярной стенки становится в основном сходным с ее структурой в постна-гальный период. Отмечается дальнейшее увеличение площадь ка­пилляров (от 45 до 56 мкм²) и их внутреннего сечения (от 13 до 32 мкм-), при этом толщина цитоплазмы эндотелиальных клеток, образующих стенки капилляров, не увеличивается. Толщина стенки мнкрососуда составляет от 0,2 до 2,2 мкм. Межэндотелиальные кон­такты разнообразны, возможно наложение периферических краев соседних эндотелиоцитов друг на друга млн интимное взаимопро­никновение контактирующих поверхностей эндотелиоцитов. В функ­циональном плане встречаются как плотные, так и протекающие контакты. Происходит дальнейшая дифферепцировка отдельных эле­ментов капилляров: повышается плотность базалыюй мембраны, возможно отчетливо определить разделение ее на 3 слоя. Перици­ты определяются с большим постоянством, формы их повторяют ^[3] контуры эндотелиальной трубки. В цитоплазме перицитов значи­тельное количество как свободных, так и ассоциированных рибосом, митохондрий. Встречаются элементы гладкой и шероховатой эндо-плазматической сети. Микропнноцитозные везикулы распределены в цитоплазме равномерно.

Таким образом, развитие кровеносных капилляров внутримы­шечных нервов в пренатальном онтогенезе представляет сложный процесс, неразрывно связанный с развитием составных элементов нервов. Капилляры в нервах человека появляются на 3-м мес вну­триутробного развития. К 6-му мес их развитие в основном закан­чивается, они имеют все составные элементы. В это же время ин­тенсивно формируются комплексы капилляры — леммоциты — нерв­ные волокна. Однако рост капилляров продолжается до конца внутриутробного развития, изменения в последующем носят более медленный характер и представляют собой дальнейшую дифферен-цировку капиллярных структур.