- BrainTools - https://www.braintools.ru -

Информация.

Сущность явлений, подлежащих фиксации в памяти, и локализация следов

Ответ на вопрос о том, что фиксируется в памяти [1], представ­ляет большой интерес и очень важен для понимания ряда сторон физио­логических механизмов памяти, 0днако сведения по этому поводу носят в основном умозрительный характер. Так, маловероятна простая фикса­ция всей совокупности конкретных нейронных сдвигов, обусловленных запоминаемым событием, вырабатываемым действием. Во-первых, никог­да такое событие или действие при повторении не вовлекает в актив­ность идентичные нейронные (синаптические) приборы. Все больше дан­ных говорит о том, что вхождение того или иного нейрона в систему, осуществляющую данное действие, может быть оценено, учитывая ста­тистический характер нейронных процессов, лишь в вероятностном плане (Джаспер с сотр., Вернер и Маунткастл, А. Б. Коган н Е. Н. Со­колов и др.). Научение [2] же (и запоминание) возможно после одно­кратного предъявления ситуации. Во-вторых, известно, что старый навык может выполняться в условиях совершенно новой нейронной координа­ции (например, выполнение передвижения к кормушке после ампутации одной или даже всех конечностей), что опять-таки указывает на исклю­чительную пластичность выученного действия. При всей допустимой из­быточности отложения следов—дублирование следов, дублирование ко­дов (Таубе) —невозможно представить учет мозгом того конкрет­ного варианта, когда локомоцию придется выполнять при отсутствии конечностей. Поэтому следует думать об обязательной фиксации в памя­ти сведений, относящихся к обобщенным, в известной мере, характери­стикам запоминаемого явления, ассоциированных с более ранним опы­том. Такие характеристики, по-видимому, представлены в мозговых про­цессах, связанных в первую очередь с деятельностью регулирующих систем [3] мозга, с организацией восприятия, действия. В отношении двига­тельных актов есть основания думать о фиксации в мозге того, что вслед за И. М. Гельфандом и В. С. Гурфинкелем можно назвать «матрицей управления движением». Таким образом, в приобретенной памяти так же как и в наследственной фиксируются, очевидно, лишь «существенные» переменные, «существенные» характеристики действия (И. М. Гельфанд, В. С. Гурфинкель и М.Л.Цетлин, И. М. Гельфанд и М.Л. Цетлин, Н. А. Бернштейн).

Вполне очевидно, что при таком положении дел, когда неясно, что именно фиксируется в памяти, ответ на вопрос о локализации следов па­мяти в мозге, о роли отдельных мозговых структур как носителей следа представляется весьма затруднительным. Кроме того, значительные трудности связаны с уже упоминавшимися методическими обстоятель­ствами: ведь сохранность следов памяти проверяется по результатам их использования (демонстрирование приобретенных навыков, условных рефлексов [4], более сложного поведения [5]), так что приемы эксперименталь­ного анализа локализации следов могут воздействовать не на самые сле­ды, а на механизмы их использования, и эту возможность нужно посто­янно иметь в виду.

Начнем с вопроса о месте фиксации следов долговременной памяти [6]. В первую очередь необходимо сослаться на тридцатилетние классиче­ские исследования Лешли, итог которых был подведен в одной из его последних работ под выразительным названием «В поисках энграммы». Автор, как правило, пользовался методом перерезок и экстирпаций, к которому в большой степени приложимы высказанные выше опасения, и тем более впечатляющим оказался отрицательный, в основном, резуль­тат его исследований. Разнообразные перерезки и экстирпации различ­ных зон новой коры, если только очи не приводили к полному разруше­нию или удалению последней (сохранение в целости хотя бы массы соответствующей проекционной зоны коры оказывалось достаточным для возможности определенных видов научения [7] и осуществления преж­них навыков), не вызывали и нарушения каких-либо видов памяти у жи­вотного. Отсюда автор сделал важные выводы: об отсутствии в коре моз­га специальных «клеток памяти» (что не является достаточно строгим выводом из экспериментов), о невозможности точно локализовать следы памяти в каких-либо изолированных участках повой коры, о динами­ческой сущности энграммы, которая всегда складывается в процессе организации действия и не существует вне его. Таким образом, в про­тивовес гипотезе жестко фиксированных следов выдвигается концепция памяти как склонности реагирования определенной нейронной орга­низацией, нервной сетью как целым, что, по автору, может объяснить, как немногие нейроны [8] могут выполнять многие функции. Иными сло­вами, вопрос о локализации следов памяти невольно связался с воп­росом о том, что запоминается, какова функциональная сущность сле­дов. Экспериментальные данные Лешли были затем воспроизведены многими исследователями на различных объектах: крысах, кошках, обезьянах.

Особого внимания заслуживают результаты исследований Майерса на животных с так называемым «расщепленным мозгом», т. е. в условиях полного хирургического разделения полушарий путем срединной перерезки перекреста зрительных нервов, мозолистого тела, передней, задней и гиппокампальной комиссур, niassae intermediate thalami с сохранением связи лишь через ствол мозга [9]. В этих условиях при определенной постановке опыта выявлялась независимая работа обоих полушарий, как бы наличие двух мозгов у животного. При этом оказалось, что прошлый опыт, сформировавшийся до операции, был представлен в деятельности каждого из полушарий, тогда как опыт, возникший после перерезки в результате изолированного научения одно­го полушария, мог быть использован только соответствующим же полу­шарием;

Изучая явления так называемого межполушарного переноса вырабо­танного навыка методом обратимого выключения одного полушария при помощи распространяющейся депрессии Леао, Буреш и Бурешова, Рассел и Оке (Рэй и Эмли показали, что каждое полушарие хранит память, относящуюся к обеим половинам тела, что подтверждено и Сперрн. Совокупность следов памяти, возникшая в одном полушарии в условиях функционального выключения второго, передается в послед­нее после восстановления его функции путем, очевидно, транскаллозальной передачи информации. Хотя первоначальная выработка [10] навыка (условного рефлекса [11]) могла требовать многократных повторений пробы, перенос уже выработанного навыка во второе полушарие происходит при однократном выполнении пробы в условиях сочетанной работы обо­их полушарий. Этот перечное требует для своего закрепления времени в пределах нескольких минут, после чего функциональное выключение пер­воначально «обучавшегося» полушария не препятствует выполнению на­выка.

Можно, однако, думать, что приведенные данные свидетельствуют скорее о механизмах, обеспечивающих единство мозга в использовании прошлого опыта, чем о локализации следов долговременной памяти [12] в каких-либо структурных подразделениях мозга. В этом последнем пунк­те нет ясности даже в смысле участия таких подразделений, как кора больших полушарий и подкорковые образования. В то время как И. П. Павлов, Лешли и многие другие исследователи связывали и про­должают связывать фиксацию приобретенного опыта главным образом с корой, другие склонны считать местом фиксации долговременного следа преимущественно подкорковые структуры (Пенфильд), полагая, что корковые формации участвуют в большей степени в переработке, распре­делении информации, чем в ее хранении (Пинто Хамуи, Джон с сотр.  и др.). Складывается впечатление, что результаты «поисков энграммы», проведенных Лешли в коре мозга, можно распространить и на другие его отделы. Очевидно, способность стабильной фиксации следов присуща нейронам (или глио-нейронным комплексам) на всех уровнях центральной нервной системы, как свидетельствуют приводив­шиеся выше результаты опытов Чемберлена и сотр. со спинальным «на­учением» (близкие результаты ранее были получены Ди Гиоргио, а также С. И. Фраикштейном). Как и в случае проблемы локализа­ции мозговых функций вообще, центральным здесь является вопрос об организации памяти, без разрешения которого и вопрос о локализации следов не может быть адекватно разрешен.

Любопытно, что клиническая патология мозга также не столкнулась ни разу с явлениями нарушения долговременной памяти [13] при очаговых поражениях мозга (попытки ряда авторов рассматривать нарушения речи, гнозиса, праксиса как первичные расстройства процессов памяти вряд ли могут с достаточным основанием быть приняты во внимание после исследований Гада, Гольдштейна, показавших, что при этом имеет место первичный дефект организации процессов, а не выпадение фиксированных следов).

Так как долговременная фиксация следа в структурных изменениях обусловлена воздействием нейродинамических процессов, составляю­щих сущность кратковременной памяти [14], вопрос о локализации следов последней представляется столь же (если не более) неясным, как и вопрос о локализации следов долговременной памяти. Однако, как в клинике мозговых поражений, так и в зооэксперименте выявилась возможность нарушения кратковременной памяти [15] при повреждении некоторых ограниченных территорий мозга.


Сайт-источник BrainTools: https://www.braintools.ru

Путь до страницы источника: https://www.braintools.ru/article/9291

URLs in this post:

[1] памяти: http://www.braintools.ru/article/4140

[2] Научение: http://www.braintools.ru/article/9503

[3] регулирующих систем: http://www.braintools.ru/article/9109

[4] рефлексов: http://www.braintools.ru/article/8998

[5] поведения: http://www.braintools.ru/article/9372

[6] долговременной памяти: http://www.braintools.ru/article/9500

[7] научения: http://www.braintools.ru/article/9088

[8] нейроны: http://www.braintools.ru/article/9161

[9] ствол мозга: http://www.braintools.ru/parts-of-the-brain/brainstem

[10] выработка: http://www.braintools.ru/article/5568

[11] рефлекса: http://www.braintools.ru/article/9352

[12] долговременной памяти: http://www.braintools.ru/article/9289

[13] долговременной памяти: http://www.braintools.ru/article/4150

[14] кратковременной памяти: http://www.braintools.ru/article/9493

[15] кратковременной памяти: http://www.braintools.ru/article/9285

www.BrainTools.ru

Rambler's Top100