- BrainTools - https://www.braintools.ru -

Информация. Научные статьи.

Структурные преобразования зрительной коры головного мозга человека в онтогенезе

Зрительная система [1] — одни из основных каналов поступления внешней информации. Интеграция зрительной информации происходит в зрительной коре. Нейронная организация зрительной коры у взрослого человека изучена достаточно полно. Но исследования зри­тельной коры в процессе онтогенеза у детей немногочисленны.

Задача настоящего исследования — изучение цитоархитектоники зрительной коры головного мозга [2] человека от рождения до 20 лет.

Материал исследования составили 98 полушарий [3] головного моз­га (в основном левых) детей, подростков и юношей. Изучали цито-архитектонику полей 17, 18 и 19 затылочной области головного моз­га. Срезы окрашивали крезиловым фиолетовым по Иисслю и импрегнировали азотнокислым серебром по Петерсу. С помощью окуляр-микрометра измеряли ширину слоев и подслоев, а также клеточные группировки (колонки). Ширину коры измеряли на вершине извилины [4]. Обработка результатов по ширине коры проводилась с помощью метода выравнивания эмпирических рядов по асимптотиче­ской функции.

Ранее нами установлено, что наиболее значительные изменения ширины коры в полях 17, 18 и 19 происходят в течение 1-го года жизни, хотя и с различной интенсивностью. К 5 и 8 годам во всех полях зрительной коры отмечается уменьшение ширины с последующими незначительными колебаниями до 18 лет. Некоторые исследователи также наблюдали уменьшение ширины коры к 8 годам в ряде полей (2, 3, 4, 7, 20, 41) головного мозга и одновременно увеличение плотности нейронов на единицу площади.

Нами отмечены значительные индивидуальные различия по ши­рине коры в полях зрительной области, поэтому рассчитаны теоретические значения ширины коры полей 17 и 19 от рождения до 18 лет (рис. 1). Скорость роста пропорциональна разности между значением функции в данном возрасте и ее асимптотой. Сопоставле­ние кривых позволяет сделать вывод, что наибольшая скорость ро­ста ширины коры после рождения отмечается в поле 19. После 8 лет ширина коры в полях 17, 18 и 19 стабилизируется. Значения индивидуальных показателей ширины коры близки к теоретическим в течение 1-го года жизни и в период от 10 до 12 лет, а наиболь­ший разброс отмечается от 3 до 5 лет и в подростковом возрасте. В большей степени вариабельность ширины коры выражена в по­ле   19.

Возрастная динамика ширины коры полей 17 и 19 зрительной области (теоретические кривые и индивидуальные показатели: крестики - поле 17, нолики - поле 19) [5]

Рис 1. Возрастная динамика ширины коры полей 17 и 19 зрительной области (теоретические кривые и индивидуальные показатели: крестики - поле 17, нолики - поле 19)

В процессе онтогенеза изменяется ширина слоев и подслоев зрительной коры. В поле 17 увеличение ширины коры происходит в основном за счет роста IV, VI и VII слоев, но и большей степени за счет IV слоя, ширина которого наиболее интенсивно увеличивается от рождения до 1 года и от 2 до 3 лет. Также неравномерно изменяется ширина подслоев IV слоя. От рождения до 6 мес. наиболее интенсивно увеличивается ширина подслоев IV а и IV с, мало изменяясь и последующем. Рост ширины IV b подслоя происходит равномерно и от рождения до 3 лет увеличивается в 2,8 раза. Ширина V слоя в поле 17 растет незначительно (в 1,5 раза). По отношению к ширине коры слои I, III и V в период от рождения до 18 лет суживаются (1 слой — с 13 до 9,7%, III — с 16,8 до 10%, V слой — с 14 до 11%). Относительная ширина IV слоя увеличивается с 30% у новорожденных до 38,4% к 3 годам, оставаясь примерно на одном уровне до 18 лет. Относительная ширина II, VI и VII слоев почти не изменяется и составляет соответственно 8—9, 10—11 и 12%.

В поле 18 рост ширины коры происходит в основном за счет III и VI слоев, которые увеличиваются от рождения до 3 лет в 2 ра­за и в последующих возрастах не изменяются. Уже у новорожден­ных в III слое различаются подслои III1, III2, III3. Увеличение ши­рины подслоев наиболее интенсивно происходит от рождения до При этом подслой III1 увеличивается в 1,5 раза, III2 и III3 — и 2 раза. Ширина III слоя по отношению к обшей ширине коры увеличивается от рождения до 2 лет с 33 до 42%, к 5 годам сни­жается до 35%, остается на одном уровне до 13 лет и вновь повы­шается до 39% к 18 годам. Так как рост ширины слоев и подслоев происходит в результате увеличения тела нейронов, их дендритных и аксониых полей, обогащения афферентными и эфферентными во­локнами, то за количественными показателями ширины слоев следу­ет видеть формирование, становление функционального значения каждого слоя в функции всего соответствующего поля. По-видимо­му, относительное увеличение III слоя от рождения до 2 лет связа­но с увеличением размеров тел нейронов и их дендритных полей, а от 13 до 18 лет — с оформлением межструктурных связей. Ширина I, II, IV и V слоев нарастает примерно в 1,5—1,7 раза от рождения до 3 лет. Их относительная ширина значительно не изменяется.

В поле 19, осуществляющем более сложные функции, в отличие от поля 17 значительно увеличивается ширина I слоя (от рождения до 7 лет в 2 раза), а также II, III, IV и VI слоев. В сложном ме­ханизме корковой интеграции 1 слой занимает особое место. Его ин-тегратнвные возможности обеспечиваются как мощным развитием тангенциальных волокон местного происхождения, так и сосредото­чием апикальных дендрнтов пирамидных нейронов всех слоев коры. Выдвинута гипотеза, что горизонтальные волокна и система дендрн­тов пирамидных нейронов в I слое коры являются ключевыми эле­ментами в хранении и постановлении различных видов памяти [6]. Ширина III слоя поля 19 равномерно нарастает от рождения до 3 лет (в 2,2 раза). Его подслои от рождения до 1 года увеличи­ваются довольно равномерно, а с 1 года до 3 лет ширина подслоя IIP увеличивается интенсивнее и превышает ширину подслоев III1 и III2. Относительная ширина I, II и IV слоев в период от рожде­ния до 18 лет почти не изменяется, а III слоя увеличивается от рож­дения до 3 лет с 33 до 40%. V слой относительно суживается (с 16,4% у новорожденных до 12% в 18 лет).

Таким образом, в полях зрительной коры неравномерно изме­няется не только ширина н отдельные слои, но и подслои в каждом из изучаемых полей.

Установлено, что зрительная кора функционально подразделена на узкие колонки, идущие от поверхности коры до белого вещества [7]. Нейроны [8], располагающиеся в одной колонке, обладают сходны­ми функциональными характеристиками. В зрительной коре колон­чатая организация нейронов наиболее четко выявляется в поле 19.

На фронтальных срезах, окрашенных по Ннсслю, мы измеряли ширину группировок клеточных колонок в горизонтальной плоскости и расстояние между ними в пределах подслоя III3. Основанием для выделения клеточных группировок являлось близкое расположение нейронов.

У новорожденных колонки нейронов н основном состоят из од­ного ряда недифференцированных пирамидных нейронов или двух рядов близко расположенных нейронов. Ширина колонок от рожде­ния до 5 лет увеличивается и составляет в среднем у новорожден­ных 41,7±1,9 мкм, в 2 года —65,0±3,0 мкм, в 5 лет — 77,2±3,6 мкм (р<0,05). Увеличивается и расстояние между колонками, что обу­словлено ростом ширины коры и уменьшением плотности располо­жения нейронов (рис. 2).

Изменение с возрастом ширины колонок нейронов (1) и расстояния между ними (2) в подслое III3 поля 19 [9]

Рис 2. Изменение с возрастом ширины колонок нейронов (1) и расстояния между ними (2) в подслое III3 поля 19

Необходимо отметить, что в коре детей 5 лет помимо узких ко­лонок выявляются единичные более широкие группировки нейронов до 113 мкм. С 5 до 9 лет уменьшается расстояние между колонка­ми нейронов, ширина колонок почти не изменяется, по появляется большее их разнообразие: колонки, состоящие из одного ряда ней­ронов, из двух рядов, и отдельные группировки нейронов. С 9 лет более часто выявляются гнездные образования нейронов, состоящие из одной крупной пирамиды, 5—6 средних пирамидных нейронов и 1—2 звездчатых нейронов. В 12 лет ширина группировок составляет 86,5±3,9 мкм. В 13—16 лет таких комплексов значительно больше. Ширина группировок к 13 годам увеличивается до 112±4,6 мкм, существенно не изменяясь до 16 лет. Отдельные группировки достигают размеров от 140 до 180 мкм. В клеточных группировках шириной около 100 мкм выявляется наибольший процент возбуждаю­щихся нейронов, а каждый микроочаг возбуждения [10] окружен тор­мозной зоной. Таким образом, создаются объединения более вы­сокого порядка и обеспечивается определенная функциональная пластичность па жесткой структурной системе связей.

На нашем материале мы наблюдали различные объединения нейронов. Так, в поле 18 па фронтальном срезе через кору ново­рожденного видно два радиальных артериальных сосуда, между ко­торыми находились две колонки нейронов. Ширина такого ансамбля на уровне подслоя III3 — 210 мм. В поле 17 у ребенка 6 мес. мы наблюдали подобный ансамбль шириной 300 мкм. В коре детей 6 лет в поле 19 выявляются единичные нейронные ансамбли, состоя­щие из пирамидных нейронов, веретеновидных нейронов и пучков радиальных волокон. Одним из существенных фактов объединения разных типов пирамидных нейронов являются вертикально ориен­тированные пучки апикальных дендритов. В коре детей 9 лет в под­слое III3 поля 19 мы наблюдали группы из трех—пяти пирамидных нейронов с длинными апикальными дендритами [11], контактирующими между собой.

Таким образом, в зрительной коре головного мозга [12] человека в течение 1-го года жизни значительно увеличивается ширина коры во всех полях. Рост ширины коры в полях 17 и 18 происходит до 3 лет, а и ноле 19 — до 7 лет. Наибольшая скорость роста ширины коры отмечается в поле 19. В поле 17 наиболее существенно изменяется ширина IV слоя и его подслоев, связанных со специфическими аф­ферентными волокнами, приходящими из подкорковых образований, а в полях 18 и 19 — ширина I и III слоев, связанных с развитием ассоциативных [13] связей. В процессе онтогенеза в зрительной коре осуществляется перераспределение клеточных элементов и формиро­вание клеточных группировок разного типа, наиболее выраженное в период от 9 до 13 лет.

Д.В. Колесов


Сайт-источник BrainTools: https://www.braintools.ru

Путь до страницы источника: https://www.braintools.ru/article/8974

URLs in this post:

[1] Зрительная система: http://www.braintools.ru/article/9236

[2] мозга: http://www.braintools.ru/parts-of-the-brain

[3] полушарий: http://www.braintools.ru/article/6919

[4] извилины: http://www.braintools.ru/article/3345

[5] Image: http://www.braintools.ru/wp-content/uploads/2012/01/vozrastnaya-dinamika-shirini-kory-polei-17-i-19-zritelnoi-oblasti.png

[6] памяти: http://www.braintools.ru/article/4140

[7] белого вещества: http://www.braintools.ru/article/3293

[8] Нейроны: http://www.braintools.ru/article/9161

[9] Image: http://www.braintools.ru/wp-content/uploads/2012/01/izmenenie-s-vozrastom-shiriny-kolonok-neironov.png

[10] возбуждения: http://www.braintools.ru/article/9158

[11] дендритами: http://www.braintools.ru/neuron-the-structure-of-nerve-cell/dendrite

[12] коре головного мозга: http://www.braintools.ru/article/3368

[13] ассоциативных: http://www.braintools.ru/article/621

www.BrainTools.ru

Rambler's Top100