- BrainTools - https://www.braintools.ru -

Информация. Научные статьи.

Строение ассоциативной области коры головного мозга в онтогенезе

Данные литературы о развитии структур ассоциативной [1] обла­сти коры немногочисленны, а между тем эта область относится к структурам, в которых происходит анализ и синтез сложных комплексных раздражений, складывающихся из целого ряда различных импульсов .

Задача настоящего исследования — изучить структуру полей 37b, 37с, 37ab, 37ас задней ассоциативной области коры теменно-височно-затылочной подобласти от рождения до 20 лет.

Материалом для исследования послужили 75 полушарий [2] мозга [3] (в основном левых). Срезы окрашивали крезиловым фиолетовым по Нисслю и импрегпировали азотнокислым серебром по Петерсу. С помощью окуляр-микрометра измеряли ширину коры (на вер­шине извилины [4]), ширину слоев, а также размеры всех типов нейронов.

По нашим данным, в изучаемой области в период от рождения до 20 лет происходят значительные морфологические перестройки, которые характеризуются несинхронностыо развития слоев, под­слоев и цитоархитектоннки в разных полях. Установлено, что наиболее значимые изменения наблюдаются в первые годы жизни ребенка. Так, масса левого полушария увеличивается от рожде­ния до 2 лет в 3 раза, а к 7 годам — в 4 раза, длина — в 1,5 раза, высота — в 1,7 раза, ширина — в 2 раза. В дальнейшем с возрастом эти показатели изменяются мало, больше сказывается индивидуальная изменчивость.

Ширина коры увеличивается наиболее интенсивно в первые два года (к 2 годам —в 2 раза, а к 7 годам —в 3 раза). С возра­стом все более значимый размах приобретает индивидуальная из­менчивость. Различия в ширине коры и ее отдельных слоев во всех  изучаемых  полях  соответствуют данным физиологов,  установивших разным характер вовлечения тех или иных корковых структур по уровню функционирования передне-задних ассоциа­тивных взаимосвязей.

Поле 37Ь отличается от поля 37с более широкой корой и бо­лее равномерным расположением нейронов во всех слоях. Размеры нейронов III слоя больше в поле 37с, а V слоя — в поле 37b. Сле­дует отметить, что иоле 37ab более вариабельно в отношении ши­рины коры, густоклеточности слоев и размеров нейронов, чем дру­гие поля теменно-височно-затылочной подобласти. В поле 37ab, в отличие от поля 37b, нейроны [5] III и V слоев располагаются неравно­мерно, IV слой нечетко отграничен от III и V слоев. Колонки IV слоя неодинаковы по ширине и расположены па различных расстоя­ниях одна от другой (от 37 до 102 мкм).

В V слое преобладают пирамидные нейроны [6] с широким осно­ванием, их верхушечные дендриты [7] часто направлены к поверх­ностным слоям под углом; граница с IV слоем выражена слабо. В поле 37Ь нейроны в IV слое располагаются в виде узких стол­биков с широкими просветами между ними. В поле 37ас IV слой более широк и отличается зигзагообразной линией перехода к III и V слоям. В V слое клетки расположены менее густо.

Процессы дифференцировки нейронов, касающиеся типизации их формы, увеличения размеров, усложнения дендритного аппа­рата, осуществляются раньше в нижних этажах коры (V— VII слои), чем в верхних, так что к 12 мес. нейроны V слоя во всех полях оказываются более дифференцированными, чем в III слое, где интенсивная дифференцировка нейронов продолжа­ется до 5—6 лет. К 2 годам в III слое (во всех полях) выявля­ются группировки (колонки) нейронов, структура которых с воз­растом усложняется, что свидетельствует об усложнении интегративных связей. Пирамидные нейроны III слоя, особенно подслоя III3, отличаются от таковых V слоя большей упорядоченностью расположения, величиной и четкостью формы, разветвлением вер­хушечных дендритов. Интенсивное развитие дендритов в III слое ассоциативной области по сравнению с V слоем начинается в бо­лее поздние возрастные периоды и происходит параллельно с дальнейшим ростом тела нейронов.

С возрастом совершенствуется становление вертикальных коло­нок в III слое всех полей ассоциативной области, которое обуслов­лено пространственной ориентацией нейронов в связи с их функцио­нальной значимостью. Система проекционно-ассоциативных связей развивается к 2 годам.

Преобладание с возрастом пирамидных нейронов в III слое, нарастание в нем крупных форм и разветвлений верхушечных денд­ритов способствуют большему числу контактов с ассоциативными и афферентными волокнами и свидетельствуют о его роли в разви­тии и восприятии корковых механизмов.

Внутренний зернистым IV слой во всех полях теменно-височно-затылочной подобласти состоит из мелких звездчатых и пирамид­ных нейронов, размеры которых мало изменяются с возрастом. Богатые разветвления аксонов звездчатых нейронов и их располо­жение группами обеспечивают включение различных нервных эле­ментов в процессы анализа поступающей информации. Кроме того, IV слой служит своего рода спайкой между III и V слоями и играет важную роль в цепи переключения импульсов с аффереитов на длинноаксонные эфферентные нейроны.

Пирамидные нейроны V слоя отличаются от таковых III слоя широким основанием тела клетки и боковыми разветвлениями дендритов. Верхушечные дендриты пирамидных нейронов V слоя ветвятся мало и поднимаются к верхним слоям коры в виде толстых отводов. Нейроны V слоя, как и III слоя, собраны в колон­ки, в которых они располагаются либо в одной плоскости, либо цепочкой, либо уступами друг над другом. В комплексе различа­ются 3—4 крупных пирамидных нейрона или одна гигантская пи­рамида, а вокруг нее группируются мелкие.

Поскольку с помощью нейронов происходит объединение отдельных частей коры в единое целое, постольку разветвленность верхушечных дендритов пирамидных нейронов III слоя свидетельствует о том, что они более дифференцированно вовлекаются в соответствующие фрагменты внутрикорковых переключений, чем пирамидные нейроны слоя V.

Увеличение с возрастом размеров звездчатых нейронов в V слое свидетельствует об их роли в механизме переключения и распределения нервных импульсов, а также о сохранении следов последних. Разветвления аксонов звездчатых нейронов обеспе­чивают включение различных нервных элементов в процессы ана­лиза поступающей информации.

В период от 13 до 16 лет значительно изменяется процентное соотношение нейронов в отдельных полях и в отдельных слоях каждого поля. В подслое III3 процентное соотношение пирамидных нейронов увеличивается в поле 37b в 1,6 раза, а в поле 37с — в 1,3 раза. При этом процентное содержание звездчатых нейронов почти не изменяется, а переходных форм уменьшается в поле 37Ь в 3 раза, а в поле 37с — в 3,6 раза. В V слое процентное соотно­шение пирамидных нейронов увеличивается в полях 37b, 37с в 3 раза, веретеновидных в 1,2 раза в поле 37b и в 1,6 раза в поле 37с, звездчатых — почти не изменяется, а переходных форм умень­шается в поле 37b в 3 раза, а в поле 37с — в 2,6 раза.

Таким образом, наиболее значительные изменения коры теменно-височно-затылочной подобласти осуществляются в первые два года жизни. К 7 годам в основном происходит становление струк­тур этой подобласти, хотя процесс дифференцировки цитоархитек-тоники продолжается. Возрастные изменения характеризуются уве­личением числа крупных форм нейронов, совершенствованием их вертикальной упорядоченности, усложнением ветвления верхушеч­ных дендритов и увеличением диапазона индивидуальной изменчивости.

Д.В. Колесов


Сайт-источник BrainTools: https://www.braintools.ru

Путь до страницы источника: https://www.braintools.ru/article/8982

URLs in this post:

[1] ассоциативной: http://www.braintools.ru/article/621

[2] полушарий: http://www.braintools.ru/article/6919

[3] мозга: http://www.braintools.ru/parts-of-the-brain

[4] извилины: http://www.braintools.ru/article/3345

[5] нейроны: http://www.braintools.ru/article/9161

[6] нейроны: http://www.braintools.ru/article/6020

[7] дендриты: http://www.braintools.ru/neuron-the-structure-of-nerve-cell/dendrite

www.BrainTools.ru

Rambler's Top100