Информация. Физиология ВНД и сенсорных систем. Основы нейрофизиологии и ВНД.

Кодирование — процесс преобразования информации в услов­ную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорной системы ^[1] явля­ется кодированием.

Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами ^[2] в универсальные для мозга сигналы – нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

В слуховой сенсорной системе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на пер­вом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и воз­никновение генераторного потенциала, в результате действия ко­торого в афферентном волокне возникает нервный импульс. По­тенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе ко­торого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уров­нях сенсорных систем ^[3] не происходит восстановления стимула ^[4] в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сооб­щение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. В вычислительной технике использует­ся двоичный код, когда для образования комбинаций всегда ис­пользуются два символа — 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляет­ся на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распрост­раняются по нервным волокнам. При этом содержание информа­ции определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пач­ки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Пе­редача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализа­тора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различ­ных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (ме­ханизмы памяти ^[5]).

Кодируемые характеристики раздражителя. В сенсорных системах кодируются качественная характеристика раздражителя (на-1ример, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а так же пространство, т. е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик Раздражителя принимают участие все отделы сенсорной системы.

В периферическом отделе сенсорной системы кодирование ка­чества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичнос­ти рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель оп­ределенного вида, к которому он приспособлен в процессе эво­люции, т.е. к адекватному раздражителю ^[6]. Так, световой луч воз­буждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоня­ния, вкуса ^[7], тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными “узорами” паттернов. Нейроны ^[8] способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры ^[9]. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов, генерируемых рецепторами при изменении силы раз­дражителя, что определяется общим количеством импульсов в еди­ницу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раз­дражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществлять­ся различной величиной латентного периода и временем реакции ^[10]. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость – ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее. “Для  того, чтобы интенсивность ощущения росла в математической прогрессии, интенсивность раздражения должна расти в геометрической прогрессии”.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Пространство кодиру­ется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко опреде­ляем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, ре­цепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя ко­дируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов – это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы ^[11], вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик – переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

В проводниковом отделе сенсорной системы кодирование осу­ществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода.

B нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодиро­ванная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

В корковом отделе сенсорной системы происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологичеекой основой которого является пространственное распределение ансамблей спе­циализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощу­щений мы различаем действующие раздражители (качественно — свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. простран­ство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение ^[12] появля­лось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обре­ла зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать пред­меты, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружаю­щий ее мир с участием зрительной сенсорной системы ^[13], подкреп­лением информацией от других сенсорных систем, в частности от тактильной. При этом тактильные ощущения оказались решаю­щими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт ^[14] Стра-тона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является умень­шенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно та­ким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. По­степенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к такому восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изобра­жение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, ко­торые перевернули изображение на сетчатке в положение, соот­ветствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружа­ющий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корко­вый отдел сенсорной системы впервые, то формируется образ но­вого предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких сен­сорных систем. Но и при этом идет сличение поступающей ин­формации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти ^[15].

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровожда­ется многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе сенсорных систем. После этого уже происходит выбор или разра­ботка программы ответной реакции организма.