- BrainTools - https://www.braintools.ru -
Мозжечок [1] — это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий [2] — спинной мозг». С одной стороны, в нём замыкается сенсорная обратная связь, то есть он получает копию афферентации (информации, передаваемой из спинного мозга [3] в кору полушарий головного мозга), с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации (информации от коры полушарий к спинному мозгу [4]) от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку [5], о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения. У низших позвоночных информация в мозжечок поступает также из акустической области, в которой регистрируются ощущения, относящиеся к равновесию, поставляемые ухом и боковой линией, а у некоторых даже от органа обоняния.
Филогенетические отделы мозжечка | функция | соответствующие образования (у человека) |
---|---|---|
Архицеребеллум (вестибулоцеребеллум) | Взаимосвязь мозжечка с вестибулярными ядрами | Клочковая и узелковая дольки; ядро шатра |
Палеоцеребеллум (спиноцеребеллум) | Взаимосвязь мозжечка со спинным мозгом | Червь мозжечка, околоклочковая долька; ядро шатра, пробковидное и круглое ядра |
Неоцеребеллум (понтоцеребеллум) | Взаимосвязь мозжечка с корой больших полушарий головного мозга | Полушария мозжечка; зубчатое ядро |
Филогенетически наиболее древняя часть мозжечка (архицеребеллум) состоит из клочка (лат. flocculus) и узелка (лат. nodulus). Здесь преобладают вестибулярные входы (отсюда другое название этой части — вестибулоцеребеллум). В эволюционном плане структуры архицеребеллума возникают в классе круглоротых у миног, в виде поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отделромбовидной ямки. У низших позвоночных (у рыб) архицеребеллум представлен парными ушковидными частями. В процессе эволюции (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) отмечается уменьшение размеров структур древней части мозжечка. Архицеребеллум является важнейшей составляющей вестибулярного аппарата.
К «старым» структурам (палеоцеребеллум) у человека относятся также область червя (лат. vermis) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычка червя и околоклочка (лат. paraflocculus). В палеоцеребеллум поступают сигналы в основном от спинного мозга. Структуры палеоцеребеллума появляются у рыб и представлены у других позвоночных.
Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра, а также к шаровидному и пробковидному ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярный двигательный центр — тоже напрямую получает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли.
Повреждения архи- и палеоцеребеллума приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. У человека проявляется головокружением, тошнотой ирвотой. Типичны также глазодвигательные расстройства в виде нистагма. Больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения.
К латеральным элементам мозжечка (неоцеребеллум) идут сигналы преимущественно от коры полушарий головного мозга через ядра моста и нижней оливы. Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латеральные зубчатые ядра к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным областям коры полушарий головного мозга. Через эти два входа полушария мозжечка получают информацию от корковых областей, активирующихся в фазу подготовки к движению, то есть участвующих в его «программировании». Структуры неоцеребеллума имеются только у млекопитающих. При этом у человека в связи с прямохождением, усовершенствованием движений руки они достигли наибольшего развития в сравнении с другими животными.
Таким образом, часть импульсов, возникших в коре мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведённом, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольное движение главным образом путём погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса мышц агонистов и антагонистов. В результате обеспечивается чёткость и отточенность произвольных движений, устраняются какие-либо нецелесообразные компоненты.
Пластичность функций, двигательная адаптация и двигательное научение [6]
Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), вестибуло-окулярный рефлекс [7] компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом отмечены чёткие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса [8], его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Пластичность функций мозжечка и двигательное научение [9], определение их нейрональных механизмов было описано Девидом Марром и Джеймсом Альбусом.
Пластичность функции мозжечка ответственна также за двигательное научение и выработку [10] стереотипных движений, таких как письмо, печатание на клавиатуре и др.
Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.
Функции
Функции мозжечка сходны у различных биологических видов, включая человека. Это подтверждается их нарушением при повреждении мозжечка в эксперименте у животных и результатами клинических наблюдений при заболеваниях, поражающих мозжечок у человека. Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль (особенно у млекопитающих) в локомоции (перемещении в пространстве).
Соответственно главными функциями мозжечка являются:
Мозжечок связан с другими отделами нервной системы многочисленными проводящими путями, которые проходят в ножках мозжечка. Различают афферентные (идущие к мозжечку) иэфферентные (идущие от мозжечка) пути. Эфферентные пути представлены только в верхних ножках.
Пути мозжечка не перекрещиваются вообще либо перекрещиваются дважды. Поэтому при половинном поражении самого мозжечка либо одностороннем поражении ножек мозжечка симптоматика поражения развивается на стороны поражения (гомолатерально).
Через верхние ножки мозжечка проходят эфферентные пути, за исключением афферентного пути Говерса.
Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют мозжечок с корой головного мозга.
В нижних ножках мозжечка проходят афферентные проводящие пути идущий от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка.
Сайт-источник BrainTools: https://www.braintools.ru
Путь до страницы источника: https://www.braintools.ru/parts-of-the-brain/cerebellum/neurophysiology-of-the-cerebellum
URLs in this post:
[1] Мозжечок: http://www.braintools.ru/parts-of-the-brain/cerebellum
[2] больших полушарий: http://www.braintools.ru/article/3345
[3] спинного мозга: http://www.braintools.ru/article/9195
[4] спинному мозгу: http://www.braintools.ru/article/3336
[5] ошибку: http://www.braintools.ru/article/4192
[6] научение: http://www.braintools.ru/article/9503
[7] рефлекс: http://www.braintools.ru/article/9352
[8] рефлекса: http://www.braintools.ru/article/8998
[9] научение: http://www.braintools.ru/article/9088
[10] выработку: http://www.braintools.ru/article/5568
[11] нейрон: http://www.braintools.ru/article/9161
[12] продолговатый мозг: http://www.braintools.ru/article/9204
[13] стволе мозга: http://www.braintools.ru/parts-of-the-brain/brainstem
[14] экстрапирамидной системой: http://www.braintools.ru/parts-of-the-brain/extrapyramidal-system
[15] ретикулярной формации: http://www.braintools.ru/article/9222
Нажмите здесь для печати.