Механизм рецепции звуков разной частоты. Электрические явления в улитке. Теории слуха. Информация. Физиология ВНД и сенсорных систем. Основы нейрофизиологии и ВНД.

Согласно резонансной теории, различные участки основ­ной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки раз­ной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой .  Звук будет тем сильнее , чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки , Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн,  Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов ( тонкие, высокие звуки голоса ) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов ( басистые, грубые звуки и голоса ) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника зву­ка начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания ба­рабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает коле­бание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти коле­бания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (ниж­ней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу пере­пончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мем­браны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мемб­раной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нерв­ный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Электрические явления в улитке.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва— возникают под влиянием звуковых раздражений.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки ха­рактеризует состояние покоя.

2.Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них критический уровень поляриза­ции, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

3. Микрофонный эффект: Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука. Потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волос­ков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых коле­баний, а амплитуда потенциалов в определенных границах про­порциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникаюший микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

4.  В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране. Суммационный потенциал отличается от микрофонного по­тенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибаю­щую. Он представляет собой совокупность микрофонных потен­циалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой ныше 4000 — 5000 Гц.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками.

И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

5. Электрическая активность путей и центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия (см. рис. 14.14). В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких то­нов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с — это почти максимально возможная частота генера­ции импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 — 1,0 мс после воз­никновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о си-наптической передаче возбуждения с волосковой клетки на во­локно слухового нерва.

Резонансная теория Гельмгольца основывалась на предположении, что отдельные волокна основной мембраны настроены,   как   струны, на   различные звуковые частоты.

Восприятие звуков различной высоты, обусловлено тем, что каждое во­локно основной мембраны настроено на звук определенной час­тоты.

Как известно, концевым аппаратом слухового нерва является орган Корти, покоящийся на основной перепонке, идущей вдоль всего спирального костного канала, называемого улиткой. Основная перепонка состоит из большого количества (около 24 000) поперечных волокон, длина которых постепенно уменьшается от вершины улитки к ее основанию. По резонансной теории Гельмгольца, каждое такое волокно настроено, подобно струне, на определенную частоту колебаний. Когда до улитки доходят звуковые колебания определенной частоты, то резонирует определенная группа волокон основной перепонки и возбуждаются только те клетки органа Корти, которые покоятся па этих волокнах. Звуки низкой частоты воспринимаются длинными вол­нами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими во­локнами основной мембраны, расположенными ближе к основа­нию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние коле­бания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максималь­ное отклонение основной мембраны смещается к основанию улит­ки, где располагаются более короткие волокна основной мембра­ны, — у коротких волокон возможна более высокая частота коле­баний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мем­браны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных воло­кон не превышает 800 — 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется простран­ственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою опре­деленную частоту звука, на которую реакция нейрона максималь­на. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки час­тотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупно­сти нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие

Rambler's Top100